Makroskopische Anatomie #
Das Nervensystem lässt sich makroskopisch zunächst in zwei große Bereiche einteilen: das zentrale Nervensystem (ZNS) und das periphere Nervensystem (PNS). Zum zentralen Nervensystem gehören Gehirn und Rückenmark. Das periphere Nervensystem umfasst alle Nervenstrukturen außerhalb von Gehirn und Rückenmark, also vor allem die Hirnnerven, Spinalnerven und die dazugehörigen Ganglien.
Funktionell kann man das periphere Nervensystem weiter in ein somatisches und ein vegetatives Nervensystem unterteilen. Das somatische Nervensystem steuert vor allem bewusst wahrnehmbare und willkürlich beeinflussbare Funktionen, insbesondere die Skelettmuskulatur. Das vegetative Nervensystem arbeitet dagegen weitgehend unbewusst und reguliert innere Organe, Blutgefäße, Drüsen, Herz, Lunge, Verdauung und viele weitere automatische Körperfunktionen. Zum vegetativen Nervensystem gehören Sympathikus, Parasympathikus und das enterische Nervensystem.
Gehirn
Das Gehirn ist das übergeordnete Steuerungszentrum des Körpers. Es koordiniert Wahrnehmung, Bewegung, Sprache, Denken, Emotionen, Gedächtnis, vegetative Regulation und viele weitere Funktionen. Anatomisch kann man das Gehirn grob in Vorderhirn, Mittelhirn und Rautenhirn gliedern.
Zum Vorderhirn gehören vor allem das Großhirn und das Zwischenhirn. Das Mittelhirn bildet einen eigenen Abschnitt zwischen Zwischenhirn und Rautenhirn. Zum Rautenhirn zählen Brücke, Kleinhirn und verlängertes Mark. Der Hirnstamm wird aus Mittelhirn, Brücke und verlängertem Mark gebildet; das Kleinhirn wird meist gesondert betrachtet, obwohl es entwicklungsgeschichtlich eng mit dem Rautenhirn verbunden ist.
Großhirn und Zwischenhirn
Das Großhirn ist der größte Teil des Gehirns. Es besteht aus zwei Hemisphären, also einer rechten und einer linken Gehirnhälfte. Beide Hemisphären sind durch den Balken (Corpus callosum) miteinander verbunden. Zwischen den Hemisphären verläuft von vorne nach hinten eine tiefe Längsfurche, die Fissura longitudinalis.
Die Oberfläche des Großhirns ist stark gefaltet. Dadurch entstehen Windungen (Gyri) und Furchen (Sulci). Diese Faltung vergrößert die Oberfläche der Großhirnrinde deutlich und schafft Platz für eine hohe Zahl an Nervenzellen. Wichtige Furchen sind die Zentralfurche (Sulcus centralis), die seitliche Großhirnfurche (Sulcus lateralis, auch Sylvische Fissur) und die Längsfurche zwischen den beiden Hemisphären.
Das Großhirn wird in mehrere Lappen gegliedert. Der Stirnlappen (Lobus frontalis) ist unter anderem wichtig für willkürliche Motorik, Planung, Persönlichkeit, Impulskontrolle, logisches Denken und sprachmotorische Funktionen. Der Scheitellappen (Lobus parietalis) verarbeitet vor allem sensible Informationen, also Berührung, Körperwahrnehmung und räumliche Orientierung. Der Schläfenlappen (Lobus temporalis) ist wichtig für Hören, Sprachverständnis und Gedächtnisfunktionen. Der Hinterhauptlappen (Lobus occipitalis) enthält zentrale Anteile der visuellen Verarbeitung.
Ein wichtiges Organisationsprinzip ist die Unterscheidung von afferenten und efferenten Informationen. Afferente Bahnen leiten Informationen aus der Peripherie zum zentralen Nervensystem, etwa Sinnesreize aus Haut, Muskeln oder Organen. Efferente Bahnen leiten Signale vom zentralen Nervensystem in die Peripherie, zum Beispiel zu Muskeln oder Drüsen.
Neben der Großhirnrinde besitzt das Großhirn auch tief liegende Kerngebiete. Besonders wichtig sind die Basalganglien. Sie sind an der Bewegungssteuerung beteiligt, beeinflussen aber auch kognitive, emotionale und motivationale Prozesse. Zu den wichtigsten Strukturen zählen der Nucleus caudatus, das Putamen und der Globus pallidus. Funktionell werden häufig auch die Substantia nigra des Mittelhirns und der Nucleus subthalamicus des Zwischenhirns zum Basalgangliensystem gezählt. Dieses System ist klinisch besonders relevant, weil Störungen in diesen Netzwerken zu Bewegungsstörungen führen können.
Das Zwischenhirn (Diencephalon) liegt zentral zwischen Großhirn und Hirnstamm. Es umfasst unter anderem Thalamus, Hypothalamus, Subthalamus, Metathalamus und Epithalamus. Der Thalamus wird oft als „Tor zum Bewusstsein“ bezeichnet, weil viele sensorische Informationen hier umgeschaltet und an die Großhirnrinde weitergeleitet werden. Der Hypothalamus ist ein zentrales Regulationszentrum für vegetative und hormonelle Funktionen. Er beeinflusst unter anderem Temperaturregulation, Hunger, Durst, Schlaf-Wach-Rhythmus, Stressreaktionen und den Hormonhaushalt.
Eng mit dem Hypothalamus verbunden ist die Hypophyse. Sie besteht aus Adenohypophyse und Neurohypophyse. Die Adenohypophyse ist eine endokrine Drüse, die verschiedene Steuerhormone ausschüttet. Die Neurohypophyse ist entwicklungsgeschichtlich eine Ausstülpung des Hypothalamus und gibt unter anderem hypothalamisch gebildete Hormone ins Blut ab. Zum Epithalamus gehört die Epiphyse oder Zirbeldrüse, die über die Ausschüttung von Melatonin an der Regulation des Schlaf-Wach-Rhythmus beteiligt ist.
Ein weiterer funktionell wichtiger Bereich ist das limbische System. Es ist kein einzelnes Organ, sondern ein Netzwerk verschiedener Gehirnstrukturen. Dazu gehören unter anderem Hippocampus, Amygdala, Gyrus cinguli, Gyrus parahippocampalis, Corpora mammillaria und Anteile des Thalamus. Funktionell ist das limbische System an Emotion, Motivation, Lernen, Gedächtnis, Antrieb und vegetativer Koordination beteiligt.
Hirnstamm und Kleinhirn
Der Hirnstamm besteht aus Mittelhirn, Brücke und verlängertem Mark. Er verbindet das Großhirn mit dem Rückenmark und enthält zahlreiche auf- und absteigende Nervenbahnen. Gleichzeitig liegen im Hirnstamm wichtige Kerngebiete, darunter viele Hirnnervenkerne sowie Zentren für lebenswichtige vegetative Funktionen.
Das Mittelhirn liegt zwischen Zwischenhirn und Brücke. Es enthält unter anderem das Tectum, das Tegmentum, das periaquäduktale Grau, den Nucleus ruber und die Substantia nigra. Das Tectum ist an der Verarbeitung visueller und auditiver Reize beteiligt. Der Nucleus ruber spielt eine Rolle in der Bewegungskoordination. Die Substantia nigra produziert Dopamin und ist wichtig für die Regulation von Bewegung, Motivation und motorischer Kontrolle. Ein Ausfall dopaminerger Neurone in diesem Bereich ist ein zentrales Element der Parkinson-Krankheit.
Durch das Mittelhirn verläuft der Aquädukt, ein schmaler Liquorkanal zwischen drittem und viertem Ventrikel. Um diesen Kanal liegt das periaquäduktale Grau, das unter anderem an der Schmerzmodulation beteiligt ist. Außerdem verlaufen durch das Mittelhirn wichtige motorische Bahnen, darunter Anteile der Pyramidenbahn.
Die Brücke (Pons) liegt zwischen Mittelhirn und verlängertem Mark. Sie enthält zahlreiche Faserbahnen und Hirnnervenkerne und stellt eine wichtige Verbindung zwischen Großhirn, Kleinhirn und Rückenmark dar. Sie ist damit eine zentrale Durchgangs- und Umschaltstation.
Das verlängerte Mark (Medulla oblongata) geht nach unten kontinuierlich in das Rückenmark über. In ihm liegen lebenswichtige Zentren für Atmung, Herz-Kreislauf-Regulation und verschiedene Schutzreflexe. Dazu gehören unter anderem Schluck-, Husten-, Nies- und Brechreflexe. Außerdem laufen hier zahlreiche auf- und absteigende Bahnen zwischen Gehirn und Rückenmark.
Das Kleinhirn (Cerebellum) liegt dorsal von Hirnstamm und Brücke. Es besteht wie das Großhirn aus zwei Hemisphären, die durch den Kleinhirnwurm (Vermis) verbunden sind. Seine Hauptaufgabe ist die Koordination von Haltung, Gleichgewicht und Bewegungsabläufen. Es sorgt dafür, dass Bewegungen flüssig, zielgerichtet und zeitlich gut abgestimmt ablaufen. Außerdem ist es an der Planung automatisierter Bewegungsmuster beteiligt, etwa beim Gehen, Greifen oder feinmotorischen Tätigkeiten. Auch die Blickmotorik und die Stabilisierung des Blicks werden durch das Kleinhirn mitbeeinflusst.
Rückenmark
Das Rückenmark ist die Fortsetzung des verlängerten Marks nach unten. Es beginnt anatomisch am Austritt aus dem Foramen magnum, also dem großen Hinterhauptsloch, und verläuft im Wirbelkanal. Beim Erwachsenen endet es ungefähr auf Höhe des ersten bis zweiten Lendenwirbelkörpers im Conus medullaris. Unterhalb davon verlaufen nur noch Nervenwurzeln nach unten; dieses Faserbündel wird als Cauda equina bezeichnet.
Die Hauptaufgaben des Rückenmarks sind die Weiterleitung von Signalen zwischen Gehirn und Peripherie sowie die Reflexsteuerung. Über aufsteigende Bahnen werden sensible Informationen aus der Peripherie zum Gehirn geleitet. Über absteigende Bahnen gelangen motorische Befehle vom Gehirn zu den Muskeln.
Aus dem Rückenmark treten beidseits 31 Spinalnervenpaare aus. Sie entstehen jeweils aus einer vorderen Wurzel und einer hinteren Wurzel. Die vordere Wurzel enthält vor allem motorische, efferente Fasern. Die hintere Wurzel enthält sensible, afferente Fasern. In der hinteren Wurzel liegt das Spinalganglion, in dem sich Zellkörper sensibler Nervenzellen befinden. Nach Vereinigung von Vorder- und Hinterwurzel entsteht ein gemischter Spinalnerv, der sowohl motorische als auch sensible Fasern enthält.
Im Querschnitt zeigt das Rückenmark innen eine schmetterlingsförmige graue Substanz und außen eine weiße Substanz. Die graue Substanz wird in Vorderhorn, Hinterhorn und – in bestimmten Abschnitten – Seitenhorn gegliedert. Im Vorderhorn liegen motorische Nervenzellen, die zur Skelettmuskulatur ziehen. Im Hinterhorn werden sensible Informationen aus der Peripherie verarbeitet. Im Seitenhorn liegen Neurone des vegetativen Nervensystems.
Das Rückenmark ist außerdem der zentrale Ort vieler Reflexe. Bei einem Eigenreflex liegen Reizaufnahme und Antwort im selben Organ beziehungsweise Muskelsystem. Ein klassisches Beispiel ist der Patellarsehnenreflex: Durch Dehnung des Quadrizeps wird über sensible Fasern ein Signal ins Rückenmark geleitet und direkt auf ein motorisches Neuron zurückgeschaltet. Dadurch kontrahiert derselbe Muskel. Eigenreflexe sind typischerweise monosynaptisch und deshalb sehr schnell.
Bei einem Fremdreflex liegen Reizaufnahme und Reizantwort in unterschiedlichen Organen oder Muskelgruppen. Ein Beispiel ist der Wegziehreflex bei Schmerz. Berührt man einen heißen Gegenstand, wird der Schmerzreiz über sensible Fasern ins Rückenmark geleitet und dort über mehrere Interneurone auf motorische Neurone verschaltet. Dadurch wird eine koordinierte Beugebewegung ausgelöst, mit der die Hand rasch zurückgezogen wird. Fremdreflexe sind polysynaptisch und können komplexere Bewegungsmuster aktivieren.
Hirnhäute
Gehirn und Rückenmark sind von Meningen, also Hirn- beziehungsweise Rückenmarkshäuten, umgeben. Sie schützen das zentrale Nervensystem mechanisch, stabilisieren es und begrenzen wichtige Flüssigkeitsräume.
Von außen nach innen unterscheidet man die Dura mater, die Arachnoidea und die Pia mater. Die Dura mater ist die derbe äußere Hirnhaut. Die Arachnoidea liegt darunter und hat ihren Namen wegen ihres spinnenwebartigen Aufbaus. Zwischen Arachnoidea und Pia mater befindet sich der Subarachnoidalraum, der Liquor enthält. Die Pia mater liegt als zarte innere Schicht direkt der Oberfläche von Gehirn und Rückenmark an.
Im Schädelbereich ist der Epiduralraum praktisch nur ein potenzieller Spaltraum, weil die Dura dort eng mit dem Schädelknochen verbunden ist. Im Bereich des Rückenmarks ist der Epiduralraum dagegen deutlich ausgeprägter. Dort enthält er unter anderem Fettgewebe und venöse Gefäße und ist klinisch als Raum für epidurale Anästhesieverfahren relevant.
Liquor- und Ventrikelsystem
Gehirn und Rückenmark sind von Liquor cerebrospinalis umgeben. Dieser Liquor bildet ein Flüssigkeitskissen, das mechanische Belastungen abfedert und zur Stabilität des chemischen Milieus im zentralen Nervensystem beiträgt.
Im Gehirn befindet sich der Liquor nicht nur außen im Subarachnoidalraum, sondern auch in inneren Hohlräumen, den Ventrikeln. Zum Ventrikelsystem gehören die beiden Seitenventrikel, der dritte Ventrikel und der vierte Ventrikel. Die Seitenventrikel stehen über Zwischenkammerlöcher mit dem dritten Ventrikel in Verbindung. Von dort gelangt der Liquor über den Aquädukt in den vierten Ventrikel. Aus dem vierten Ventrikel fließt er über Öffnungen in den Subarachnoidalraum und umspült Gehirn und Rückenmark. Schließlich wird er über Arachnoidalzotten in das venöse Blutsystem resorbiert.
Der Liquor wird vor allem im Plexus choroideus gebildet, einem spezialisierten Gefäß- und Epithelgeflecht innerhalb der Ventrikel. Auch das Rückenmark steht mit dem Liquorsystem in Verbindung: In der Mitte der grauen Substanz verläuft der Zentralkanal, der ebenfalls Liquor enthält.
Vegetatives Nervensystem
Das vegetative Nervensystem reguliert unbewusste Körperfunktionen. Es steuert unter anderem Herzfrequenz, Blutdruck, Bronchienweite, Verdauung, Drüsensekretion, Pupillenweite, Blasenfunktion, Schweißsekretion und viele weitere Organfunktionen. Es arbeitet eng mit Hypothalamus, Hirnstamm, Rückenmark und peripheren Ganglien zusammen.
Man unterscheidet Sympathikus, Parasympathikus und enterisches Nervensystem. Der Sympathikus wird funktionell häufig mit Aktivierung, Stress und Leistungsbereitschaft verbunden. Er bereitet den Körper auf Belastung vor: Herzfrequenz und Kontraktionskraft steigen, die Bronchien erweitern sich, die Pupillen werden weiter, die Schweißsekretion nimmt zu und die Verdauungsaktivität wird eher gehemmt. Der Körper wird also auf „fight or flight“ eingestellt.
Der Parasympathikus steht eher für Ruhe, Regeneration und Verdauung. Er senkt die Herzfrequenz, verengt die Pupillen, fördert Speichel- und Verdauungssekretion, steigert die Darmbewegung und unterstützt die Blasenentleerung. Funktionell passt dazu der Ausdruck „rest and digest“.
Anatomisch verlaufen parasympathische Fasern unter anderem über bestimmte Hirnnerven, besonders über den Nervus vagus, sowie aus sakralen Rückenmarksabschnitten zu den Zielorganen. Sympathische Fasern entspringen vor allem aus thorakalen und oberen lumbalen Rückenmarkssegmenten und werden in Grenzstrangganglien oder prävertebralen Ganglien umgeschaltet.
Das enterische Nervensystem ist das Nervensystem des Magen-Darm-Trakts. Es steuert Darmbewegung, Sekretion, Durchblutung und Schließmuskelfunktion. Es kann eigenständig arbeiten, wird aber durch Sympathikus und Parasympathikus moduliert. Wichtige Plexus sind der Plexus myentericus nach Auerbach, der vor allem die Darmmotorik beeinflusst, und der Plexus submucosus nach Meißner, der stärker an Sekretion und Durchblutungsregulation beteiligt ist.
Mikroskopische Anatomie #
Mikroskopisch besteht das Nervensystem aus Nervenzellen, ihren Fortsätzen und unterstützenden Gliazellen. Besonders wichtig ist dabei die Unterscheidung zwischen grauer Substanz und weißer Substanz. Die graue Substanz enthält vor allem die Zellkörper der Nervenzellen, also die Somata, sowie Dendriten, Synapsen und Gliazellen. Die weiße Substanz besteht überwiegend aus Axonen, die häufig von Myelinscheiden umgeben sind. Diese Myelinisierung sorgt für die helle Farbe und ermöglicht eine schnelle Erregungsleitung.
Im Zentralnervensystem werden die Myelinscheiden von Oligodendrozyten gebildet, im peripheren Nervensystem dagegen von Schwann-Zellen. Daneben gibt es weitere Gliazellen mit wichtigen Aufgaben: Astrozyten stabilisieren das neuronale Milieu, beteiligen sich an der Blut-Hirn-Schranke und unterstützen den Stoffwechsel der Nervenzellen. Mikroglia sind die Immunzellen des ZNS und können geschädigtes Gewebe oder Zelltrümmer beseitigen. Ependymzellen kleiden die Ventrikel und den Zentralkanal des Rückenmarks aus und stehen mit dem Liquorsystem in Verbindung.
Großhirn
Das Großhirn besteht mikroskopisch aus Großhirnrinde, Großhirnmark und tiefer gelegenen Kerngebieten, zum Beispiel den Basalganglien. Die Großhirnrinde ist graue Substanz und bildet die äußere Schicht des Großhirns. Darunter liegt die weiße Substanz, also das Großhirnmark, in dem zahlreiche myelinisierte Axone verlaufen. Diese Axone verbinden verschiedene Rindenareale miteinander oder leiten Informationen zu tieferen Hirnstrukturen und zum Rückenmark weiter.
Die Großhirnrinde, genauer der Isokortex, ist typischerweise in sechs Schichten aufgebaut. Außen liegt die Molekularschicht, die viele Axone und Dendriten enthält. Darunter folgt die äußere Körnerschicht mit zahlreichen kleinen Nervenzellen. Die äußere Pyramidenschicht enthält mittelgroße Pyramidenzellen, während die innere Körnerschicht wieder besonders viele kleine Neurone besitzt. In der inneren Pyramidenschicht liegen größere Pyramidenzellen; im motorischen Cortex finden sich hier besonders große Betz-Riesenzellen. Am tiefsten liegt die multiforme Schicht, die verschiedene Zelltypen enthält und in Richtung weißer Substanz übergeht.
Funktionell kann man sich diese Schichtung als geordnete Verarbeitungseinheit vorstellen: Informationen kommen in bestimmten Schichten an, werden innerhalb der Rinde verarbeitet und über andere Schichten wieder weitergeleitet. Besonders die Pyramidenzellen sind wichtig, weil ihre Axone lange Projektionsbahnen bilden können, etwa zu anderen Hirnarealen oder in Richtung Rückenmark.
Kleinhirn
Auch das Kleinhirn besteht aus einer äußeren grauen Substanz, der Kleinhirnrinde, und einer inneren weißen Substanz, dem Kleinhirnmark. In der weißen Substanz liegen zusätzlich tiefe Kleinhirnkerne, die wichtige Ausgangsstationen für Signale des Kleinhirns darstellen.
Die Kleinhirnrinde ist einfacher gegliedert als die Großhirnrinde und besteht aus drei Schichten. Außen liegt die Molekularschicht. Sie enthält viele Nervenfortsätze, insbesondere Dendriten der Purkinje-Zellen und Axone der Körnerzellen. In der Mitte liegt die Purkinje-Zellschicht. Sie besteht aus einer Reihe großer Purkinje-Zellen, die für die Funktion des Kleinhirns zentral sind. Innen liegt die Körnerzellschicht, die sehr dicht mit kleinen Körnerzellen besetzt ist.
Die Purkinje-Zellen sind besonders charakteristisch. Sie besitzen große, stark verzweigte Dendritenbäume und wirken hemmend auf nachgeschaltete Nervenzellen. Damit sind sie entscheidend für die feine Abstimmung von Bewegungen. Die Körnerzellen vermitteln dagegen erregende Signale. Aus dem Zusammenspiel dieser Zelltypen entsteht die hohe Präzision, mit der das Kleinhirn Bewegungsabläufe koordiniert.
Rückenmark
Das Rückenmark zeigt im Querschnitt eine typische Anordnung: Innen liegt eine schmetterlingsförmige graue Substanz, außen befindet sich die weiße Substanz. Damit ist die Verteilung im Rückenmark anders als im Großhirn, wo die graue Substanz vor allem außen als Rinde liegt.
Die graue Substanz des Rückenmarks wird in Vorderhorn, Hinterhorn und je nach Segment auch Seitenhorn gegliedert. Im Vorderhorn liegen motorische Nervenzellkörper, deren Axone zur Skelettmuskulatur ziehen. Das Hinterhorn verarbeitet sensible Informationen, die aus der Peripherie eintreffen. Im Seitenhorn befinden sich Nervenzellen des vegetativen Nervensystems, vor allem in bestimmten Abschnitten des Brust- und Lendenmarks.
Die weiße Substanz des Rückenmarks besteht aus myelinisierten Nervenfasern, die in Bahnen organisiert sind. Aufsteigende Bahnen leiten sensible Informationen aus dem Körper zum Gehirn, etwa Berührung, Schmerz, Temperatur oder Lageempfinden. Absteigende Bahnen bringen motorische Signale vom Gehirn zu den spinalen Motoneuronen und damit zur Muskulatur. Das Rückenmark ist also nicht nur ein „Kabel“, sondern eine hoch organisierte Schalt- und Leitungsstruktur.
Blut-Hirn-Schranke
Die Blut-Hirn-Schranke ist eine hochselektive Barriere zwischen Blut und Nervengewebe. Sie schützt das Gehirn vor potenziell schädlichen Stoffen und sorgt gleichzeitig dafür, dass das neuronale Milieu stabil bleibt. Gerade Nervenzellen reagieren sehr empfindlich auf Veränderungen von Ionen, Stoffwechselprodukten und toxischen Substanzen, weshalb diese Barriere für die Funktion des ZNS entscheidend ist.
Aufgebaut wird die Blut-Hirn-Schranke vor allem durch die Endothelzellen der Hirnkapillaren, die besonders dichte Zellkontakte besitzen. Dadurch können viele Stoffe nicht einfach zwischen den Endothelzellen hindurchtreten. Unterstützt wird diese Barriere durch Astrozytenfortsätze, die die Kapillaren umgeben, sowie durch weitere Bestandteile der Gefäßwand. Der Stoffaustausch ist dadurch streng kontrolliert: Nährstoffe wie Glukose müssen über spezielle Transportmechanismen ins Gehirn gelangen, während viele größere oder potenziell schädliche Moleküle zurückgehalten werden.
Ventrikelsystem und Ependym
Das Ventrikelsystem besteht aus miteinander verbundenen Hohlräumen im Gehirn, die mit Liquor cerebrospinalis gefüllt sind. Die Wände der Ventrikel und auch der Zentralkanal des Rückenmarks sind mit Ependymzellen ausgekleidet. Diese Zellen sind meist kubisch bis prismatisch gebaut und tragen an ihrer Oberfläche häufig Mikrovilli und teilweise Kinozilien.
Die Mikrovilli vergrößern die Oberfläche, während die Kinozilien zur Bewegung des Liquors beitragen. Dadurch wird die Zirkulation der Gehirn-Rückenmarks-Flüssigkeit unterstützt. Ependymzellen sind also nicht nur eine einfache Auskleidung, sondern funktionell Teil des Liquorsystems.
Innerhalb der Ventrikel liegt der Plexus choroideus. Er ist ein spezialisiertes Gefäß- und Epithelgeflecht, das den Liquor bildet. Seine Kapillaren sind relativ durchlässig, sodass Blutplasma als Ausgangsmaterial austreten kann. Darüber liegt ein einschichtiges Epithel aus modifizierten Ependymzellen. Diese Zellen besitzen Tight Junctions, wodurch eine kontrollierte Barriere zwischen Blut und Liquor entsteht: die Blut-Liquor-Schranke.
Der Plexus choroideus produziert also nicht einfach ein Filtrat des Blutes, sondern reguliert aktiv, welche Stoffe in den Liquor gelangen. Dadurch trägt er wesentlich dazu bei, dass Gehirn und Rückenmark in einer stabilen Flüssigkeitsumgebung liegen.
Physiologie der Nervenzelle #
Die Nervenzelle ist darauf spezialisiert, Informationen aufzunehmen, elektrisch weiterzuleiten und an andere Zellen weiterzugeben. Diese Information wird im Nervensystem als Reiz verarbeitet. Biologisch meint ein Reiz hier vor allem eine Veränderung des elektrischen Zustands an der Zellmembran. Damit eine Nervenzelle Signale überhaupt erzeugen kann, braucht sie eine besondere Verteilung geladener Teilchen innerhalb und außerhalb der Zelle.
Die Grundlage dafür ist die Zellmembran. Sie trennt das Zellinnere, also das Zytoplasma beziehungsweise Axoplasma, vom Extrazellularraum. Im Extrazellularraum befindet sich eine wässrige, elektrolythaltige Umgebung. In ihr liegen geladene Teilchen, also Ionen, gelöst vor. Besonders wichtig sind Natriumionen (Na⁺), Kaliumionen (K⁺), Chloridionen (Cl⁻) und Calciumionen (Ca²⁺).
Da diese Ionen innerhalb und außerhalb der Zelle unterschiedlich konzentriert sind, entsteht an der Zellmembran eine elektrische Spannung. Diese Spannung ist die Voraussetzung für die Reizbildung und Reizweiterleitung.
Ruhemembranpotenzial
Das Ruhemembranpotenzial beschreibt die elektrische Spannung an der Zellmembran einer nicht aktiv erregten Nervenzelle. Beim menschlichen Neuron liegt es ungefähr bei –70 mV. Das bedeutet: Das Zellinnere ist im Vergleich zum Extrazellularraum negativ geladen.
Diese Spannung entsteht nicht zufällig, sondern durch mehrere miteinander gekoppelte Mechanismen. Einerseits sind die Ionen ungleich verteilt: Natrium (Na⁺) liegt vor allem außerhalb der Zelle vor, Kalium (K⁺) vor allem innerhalb der Zelle. Außerdem befinden sich im Zellinneren viele negativ geladene Proteine und andere Anionen, die die Membran nicht frei passieren können.
Andererseits ist die Zellmembran selektiv permeabel. Sie lässt also nicht alle Stoffe gleich gut hindurch. Für Kalium gibt es im Ruhezustand relativ viele offene Leckkanäle. Kalium kann daher entlang seines Konzentrationsgefälles aus der Zelle hinausdiffundieren. Dabei verlassen positive Ladungen das Zellinnere, wodurch dieses negativer wird.
Eine zentrale Rolle spielt zusätzlich die Natrium-Kalium-ATPase. Diese Pumpe transportiert unter Verbrauch von ATP drei Natriumionen (3 Na⁺) aus der Zelle heraus und zwei Kaliumionen (2 K⁺) in die Zelle hinein. Weil pro Pumpzyklus mehr positive Ladung aus der Zelle entfernt als hineingebracht wird, trägt die Pumpe zur negativen Ladung des Zellinneren bei. Gleichzeitig erhält sie die Konzentrationsunterschiede von Natrium und Kalium langfristig aufrecht.
Kalium wird durch sein Konzentrationsgefälle nach außen getrieben. Gleichzeitig zieht das zunehmend negative Zellinnere Kalium elektrisch wieder nach innen. Irgendwann gleichen sich diese beiden Kräfte aus: der chemische Gradient nach außen und die elektrische Anziehung nach innen. Dieses Zusammenspiel aus Konzentrationsgefälle und elektrischer Kraft nennt man elektrochemisches Gleichgewicht.
Das Ruhemembranpotenzial ist also kein passiver Zufallszustand, sondern ein stabil gehaltener Ausgangszustand. Es macht die Nervenzelle überhaupt erst erregbar. Man kann sich die ruhende Nervenzelle wie eine gespannte Feder vorstellen: Sie ist noch nicht aktiv, aber sie ist vorbereitet, sehr schnell ein Signal zu erzeugen.
Aktionspotenzial
Ein Aktionspotenzial ist eine kurze, schnelle und stereotype Änderung des Membranpotenzials. Es entsteht, wenn die Membran am Axonhügel ausreichend depolarisiert wird. Der Axonhügel ist der Bereich der Nervenzelle, an dem entschieden wird, ob aus eingehenden Signalen ein weitergeleitetes Aktionspotenzial entsteht.
Im Ruhezustand liegt das Membranpotenzial bei etwa –70 mV. Wird die Membran durch eingehende Signale weniger negativ, spricht man von Depolarisation. Erreicht diese Depolarisation einen Schwellenwert von ungefähr –50 mV, öffnen sich spannungsgesteuerte Natriumkanäle.
Ab diesem Punkt läuft das Aktionspotenzial nach dem Alles-oder-nichts-Prinzip ab. Das bedeutet: Wird der Schwellenwert erreicht, entsteht ein vollständiges Aktionspotenzial. Wird er nicht erreicht, entsteht keines.
Nach Öffnung der Natriumkanäle strömen sehr viele Na⁺-Ionen in die Zelle ein. Dadurch wird das Zellinnere rasch weniger negativ und schließlich sogar positiv. Diese Phase nennt man Depolarisation. Das Membranpotenzial kann dabei kurzzeitig Werte bis etwa +30 mV erreichen. Diese Umkehr des Potenzials nennt man Overshoot.
Kurz darauf inaktivieren die Natriumkanäle wieder. Gleichzeitig öffnen sich spannungsgesteuerte Kaliumkanäle. Nun strömt K⁺ aus der Zelle heraus. Dadurch wird das Zellinnere wieder negativer. Diese Rückkehr in Richtung Ruhemembranpotenzial nennt man Repolarisation.
Häufig schießt die Repolarisation etwas über das ursprüngliche Ruhepotenzial hinaus. Das Membranpotenzial wird dann kurzfristig negativer als –70 mV. Diese Phase nennt man Hyperpolarisation. Anschließend wird das ursprüngliche Ruhemembranpotenzial durch die Ionengradienten, Leckströme und die Natrium-Kalium-ATPase wieder stabilisiert.
Während und kurz nach einem Aktionspotenzial ist die Nervenzelle für eine gewisse Zeit nicht oder nur eingeschränkt erneut erregbar. Diese Zeit nennt man Refraktärphase. Sie ist wichtig, weil sie verhindert, dass Aktionspotenziale unkontrolliert direkt hintereinander entstehen oder rückwärts laufen. Dadurch wird die Richtung der Erregungsleitung stabilisiert.
Synaptische Reizweiterleitung
Eine Nervenzelle arbeitet selten isoliert. Sie erhält Signale von vielen anderen Nervenzellen und gibt ihre eigenen Signale wiederum an weitere Zellen weiter. Die Kontaktstelle zwischen Nervenzellen nennt man Synapse.
Eine chemische Synapse besteht aus drei Grundbestandteilen: dem präsynaptischen Endknöpfchen, dem synaptischen Spalt und der postsynaptischen Membran. Im präsynaptischen Endknöpfchen befinden sich Vesikel, die Neurotransmitter enthalten. Neurotransmitter sind chemische Botenstoffe, die Signale von einer Nervenzelle auf eine andere Zelle übertragen.
Erreicht ein Aktionspotenzial das präsynaptische Endknöpfchen, depolarisiert dort die Membran. Dadurch öffnen sich spannungsabhängige Calciumkanäle, und Ca²⁺-Ionen strömen in die Präsynapse ein. Dieser Calciumeinstrom löst die Verschmelzung der Vesikel mit der präsynaptischen Membran aus. Die Neurotransmitter werden dadurch per Exozytose in den synaptischen Spalt freigesetzt.
Im synaptischen Spalt diffundieren die Neurotransmitter zur postsynaptischen Membran und binden dort an passende Rezeptoren. Je nach Neurotransmitter und Rezeptortyp kann die Wirkung erregend oder hemmend sein.
Bei einer erregenden Wirkung werden an der Postsynapse meist Ionenkanäle geöffnet, die zu einer Depolarisation führen. Das Membranpotenzial wird also weniger negativ und nähert sich dem Schwellenwert. Diese lokale Spannungsänderung nennt man erregendes postsynaptisches Potenzial oder EPSP.
Bei einer hemmenden Wirkung wird die Postsynapse dagegen stabilisiert oder noch negativer gemacht. Häufig geschieht das durch Öffnung von Chloridkanälen, wodurch Cl⁻-Ionen in die Zelle einströmen. Dadurch wird die Entstehung eines Aktionspotenzials unwahrscheinlicher. Diese lokale Spannungsänderung nennt man inhibitorisches postsynaptisches Potenzial oder IPSP.
Eine Nervenzelle erhält gleichzeitig sehr viele erregende und hemmende Signale. Am Axonhügel werden diese Signale funktionell verrechnet. Überwiegen die erregenden Einflüsse stark genug, sodass der Schwellenwert erreicht wird, entsteht ein Aktionspotenzial. Überwiegen hemmende Einflüsse oder reicht die Depolarisation nicht aus, bleibt die Nervenzelle unterhalb der Schwelle.
Damit ist ein Reiz im Nervensystem letztlich eine Veränderung des Membranpotenzials, die entweder lokal bleibt oder – wenn sie am Axonhügel stark genug ist – ein Aktionspotenzial auslöst.
Fortgeleitetes Aktionspotenzial
Ist am Axonhügel ein Aktionspotenzial entstanden, muss es entlang des Axons weitergeleitet werden. Dafür gibt es zwei Grundformen: die kontinuierliche und die saltatorische Erregungsausbreitung.
Bei der kontinuierlichen Erregungsausbreitung wird das Aktionspotenzial Abschnitt für Abschnitt entlang der Axonmembran weitergegeben. Depolarisiert ein Membranabschnitt, beeinflusst dies die benachbarten Bereiche. Dort öffnen sich wiederum spannungsgesteuerte Natriumkanäle, sodass auch dieser Abschnitt depolarisiert. So läuft die Erregung kontinuierlich über die gesamte Axonmembran. Diese Form findet sich vor allem bei marklosen, also nicht myelinisierten Nervenfasern. Sie ist relativ langsam.
Deutlich schneller ist die saltatorische Erregungsausbreitung. Sie findet bei myelinisierten Axonen statt. Hier ist das Axon abschnittsweise von einer Myelinscheide umgeben. Im zentralen Nervensystem wird diese Myelinscheide von Oligodendrozyten gebildet, im peripheren Nervensystem von Schwann-Zellen.
Zwischen den Myelinabschnitten liegen kurze freie Bereiche der Axonmembran, die Ranvier-Schnürringe. Dort befinden sich besonders viele spannungsgesteuerte Natriumkanäle. Unter der Myelinscheide selbst gibt es dagegen kaum solche Kanäle. Die Myelinscheide wirkt wie eine elektrische Isolierung. Dadurch gehen weniger Ladungen verloren, und die elektrische Veränderung breitet sich effizienter bis zum nächsten Ranvier-Schnürring aus.
Wenn an einem Ranvier-Schnürring ein Aktionspotenzial entsteht, breitet sich die Depolarisation unter der Myelinscheide rasch bis zum nächsten Schnürring aus. Dort öffnen sich erneut Natriumkanäle, und ein neues Aktionspotenzial wird ausgelöst. Die Erregung „springt“ also von Schnürring zu Schnürring. Daher kommt der Begriff saltatorisch.
Diese Form der Erregungsleitung ist deutlich schneller und energieeffizienter als die kontinuierliche Leitung. Während unmyelinisierte Axone nur langsam leiten, können myelinisierte Axone Leitungsgeschwindigkeiten bis etwa 150 m/s erreichen.
Zusammengefasst beruht die Physiologie der Nervenzelle auf einem einfachen, aber sehr präzise regulierten Prinzip: Die Zelle hält im Ruhezustand eine elektrische Spannung aufrecht, kann diese Spannung bei ausreichender Reizung abrupt verändern, das Signal entlang ihres Axons fortleiten und es an Synapsen chemisch auf andere Zellen übertragen. Genau diese Kombination aus elektrischer und chemischer Signalverarbeitung macht das Nervensystem so schnell, flexibel und leistungsfähig.